Tweet
Canlıların sadece vücut yapıları mı mükemmel tasarlanmıştır? Davranışlarında da en iyiyi seçebilecek şekilde hareket edebilmekte midirler? Bu yazıda hayvanlarda optimum (en iyi) beslenme davranışları örneklerle ele alınacaktır. Hayvanların ideal besin tercihleri, mükemmel zamanlamaları, maksimum besini temin edecek şekilde gruplaşmaları ve hakimiyet alanlarını ideal beslenmeye göre belirlemeleri üzerinde durulacaktır.
Ren geyiğinin beslenmesi
Michigan Millî Parkı'ndaki ren geyikleri; yazın, kısmen kara bitkileri, kısmen de su bitkileri ile beslenmektedir. Su bitkilerinin besin değeri düşük olmasına rağmen, bu hayvan için gerekli olan sodyum yönünden zengindir. Kara bitkilerinde ise, sodyum yok denecek kadar azdır. Hayvanın üre yoluyla kaybettiği sodyumu besinlerden tekrar kazanması gerekir. Bu durumda ren geyikleri sadece kara ve su bitkilerini mi, yoksa her ikisinin karışımını mı yemelidir?
358 kg ağırlığında yetişkin bir ren geyiğini ele alalım: Bu hayvan, her gün A kg su bitkisi, B kg'da kara bitkisi yesin. Deneyler göstermiştir ki, ren geyikleri; 1 kg su bitkisinden 0,8 MJ enerji, 1 kg kara bitkisinden ise 3,2 MJ enerji elde edebilmektedir. Su bitkilerinin enerjisinin düşük olması, bitkideki sudandır. Böylece hayvanın günlük enerji alımı, 0,8A+3,2B MJ'dür. Bu enerji miktarını maksimum yapacak değer nedir?
Hayvan, beslenme ile ilgili bazı kısıtlamalara tâbidir. Yapılan ölçümlerde, ren geyiğinin sodyum ihtiyacını karşılayabilmesi için, günde 17 kg su bitkisi yemesi gerektiği tespit edilmiştir. Hayvanın işkembe kapasitesinden ve besinin burada kalma zamanından hareketle, 33 kg'dan fazla besini hazmedemeyeceği anlaşılmıştır. Bu durumda çözülmesi gereken problem matematikî olarak aşağıdaki şekilde ifade edilebilir:
Maksimum (0,8A+3,2B) (enerji alımı)
Şartlar: A>=17 kg (sodyum), A+B=<33 kg (İşkembe kapasitesi)
Bu tip problemler, lineer programlama teknikleri ile çözülebilir. Açıklayıcı çözüm Şekil 1'de gösterilmiştir. Grafikteki bir nokta, belli miktardaki kara ve su bitkisine karşılık gelmektedir. Kalın çizgiler, şartları göstermektedir. Yatay çizgi A=17 doğrusu olup, hayvanın gerekli sodyumu alabilmesi için, bu çizginin üstündeki noktalarda beslenmesi gerekir. Diyagonal kalın çizgi ise; A+B=33 doğrusu olup, bu doğrunun sol alt noktalarındaki besin miktarları hayvan tarafından hazmedilebilmektedir. Böylece her iki şartı, sadece üst soldaki noktalı bölge sağlamaktadır. Birbirine paralel doğrulardan her biri ise, eşit enerjili noktalar kümesini temsil etmektedir. Sağa doğru gittikçe enerji miktarı artmaktadır. Maksimum enerjiyi veren nokta ise, noktalı alanın sağ alt köşesidir ve bu, 17 kg su bitkisine, 16 kg kara bitkisine karşılık gelmektedir. Ren geyiğinin izlenmesi ve bitkilerin azalması ile ölçülen deney sonucu, teorik sonuca çok yakındır ve yıldız ile temsil edilmiştir. Aradaki küçük fark, işkembe kapasitesinin yanlış hesaplanmasından kaynaklanmıştır.
Ren geyiği, günlük besin alımında önemli bir matematik problemini çözmüş gibi hareket etmektedir.
Hanımböceği lârvasının mükemmel zamanlaması
Hanımböceği lârvaları (coccinellid beetles), yaprak biti ile beslenir. Yaprak bitinin yumuşak dokularını yiyerek sert dış kabuğunu bırakırlar. Başlangıç anlarında beslenme hızlı ve kolaydır; fakat yeme devam ettikçe kalan besini çıkarmak zorlaşmaktadır. Lârva bir biti yemekle ne kadar oyalanmalı ve ne zaman terk edip başka bit aramaya çıkmalıdır? Bu problemde, ortalama yeme hızının mümkün olduğu kadar fazla olması gerektiği kabulü ile hareket edeceğiz. Fazla yiyen lârva, daha hızlı büyüyecek ve daha çabuk üreyebilecektir.
Şekil 2-a'dan da görülebileceği gibi, tek bir bitten beslenme zaman geçtikçe zorlaşmaktadır. 24 saat aç bırakılan lârvalara birer bit verilmiş ve zaman zaman beslenmeleri kesilmiş, bitlerin kalan kısımlarının ağırlığı ölçülerek Şekil 2-a çizilmiştir. Beslenme devam ettikçe eğrinin eğimi azalmaktadır, yani eşit zamanda giderek daha az besin elde edilebilmektedir. Bu, iştah azalmasından değildir; çünkü 10 dakika aralıklarla taze bit verilen lârvaların, 50 dakika boyunca hemen hemen sabit hızla beslendikleri görülmüştür (Şekil 2-a'daki doğru).
Lârvanın her bir bitte t zamanı kadar beslendiğini ve bu zaman zarfında m(t) kütlesinde besin aldığını varsayalım. Lârvanın kısmen yenmiş bir biti terk ederek yeni bir biti arayıp bulması için gerekli ortalama zaman T olsun. Bu durumda lârvanın ortalama besin alma hızı; Q = m(t)/(T+t) olacaktır. Q değerini maksimum yapacak optimum t zamanını aramaktayız. m(t) fonksiyonunun t'ye göre değişimi analitik olarak bilinirse, ifadenin türevi alınarak optimum t zamanı kolayca bulunabilir. Böyle analitik bir fonksiyon grafikten elde edilebilir.
Optimum t değerini bulmanın daha kolay bir yolu ise, grafik analizdir. Şekil 2-a'daki eğri Şekil 2-b'de tekrarlanmıştır. (-T, 0) noktasından çeşitli doğrular çizilerek eğriyi değişik t değerlerinde kesmesi sağlanmıştır. Bu doğruların eğimi Q'ya eşit olacaktır ve mümkün olabilen en büyük eğim, aradığımız maksimum beslenme hızına karşılık gelecektir. Doğrulardan eğriye teğet olanı, aradığımız maksimum eğimli doğrudur ve teğet noktasındaki zaman bir bit için optimum beslenme zamanıdır. Şekil 2-c'de ortalama arama zamanına karşılık gelen en iyi beslenme zamanları gösterilmiştir. Doğru, teorik olarak elde edilen en iyi çözümleri; noktalar ise, belli hata payları ile birlikte deneyden elde edilen çözümleri göstermektedir. Deney şöyle gerçekleştirilmiştir: 2 ile 32 bit 0,5 metrekarelik bir tepsiye düzenli olarak yerleştirilmiştir. Lârva, tepsiye konarak 4 saat boyunca gözlemlenmiştir. Yediği bitin yerine hemen yenisi konmuştur. Bir biti yemede harcadığı ortalama zaman ve diğer bite geçmede harcadığı ortalama zaman kaydedilmiştir. Tepsideki bitlerin sayısı artırılınca arama zamanı T ve bir bit için yeme zamanı t düşmüştür. Böylece grafikteki teorik doğruya çok yakın sonuçlar elde edilmiştir.
Lârva gibi basit bir canlının, matematikî hesaplarla ifade edilebilen bir mükemmellikte beslenebilmesi oldukça şaşırtıcı ve düşündürücüdür.
İdeal ördek dağılımı
İki kişinin, bir göldeki ördekleri beslediğini düşünelim. Birisi gölün kuzeyinden dakikada k adet ekmek parçası atmış olsun, diğeri ise güneyden dakikada g adet ekmek parçası atmış olsun. Ördekler, bu durumda ikiye bölünecek ve K adeti kuzeye, G adeti de güneye gidecektir. Kuzey gruptaki her bir ördek, dakikada ortalama k/K ekmek parçası yerken, güney gruptaki her bir ördek ise, g/G ekmek parçası yiyecektir. Eğer k/K, g/G'den küçükse; kuzeydeki bazı ördekler daha fazla ekmek alabilmek için güneye gidecektir veya tam tersi durumda bu sefer güneyden, kuzeye geçiş olacaktır. Ördekler beslenmelerini maksimize etmek isterse, k/K=g/G olacak şekilde iki gruba ayrılmalıdır. Bu şekildeki dağılıma, ideal dağılım diyoruz.
Bu teorik mantığın doğru olup olmadığı ile ilgili deneyler yapılmıştır. Bir deneyde ekmek parçaları iki taraftan 5 saniye aralıklarla atılmıştır. Ördeklerin iki gruba ayrılmaları ve grupların kararlı hale gelmesi bir dakikada gerçekleşmiştir. Bu zamandan sonra toplam 33 ördek yaklaşık 14-18'lik gruplar halinde kalmıştır. Diğer bir denemede, bir taraftan eşit zamanda iki misli ekmek atılmış ve ördekler 22 ve 11 olmak üzere iki gruba bölünmüştür. Her iki durumda da ördekler ideal dağılıma uygun hareket etmiştir.
Bu deneyler, ördeklerin birbiri ile yarışmada eşit olduğu durumda geçerlidir. Gruplarda baskın ördekler varsa ve bunlar daha zayıf olanları sindirebiliyorsa gruplamada bu özellik de dikkate alınmaktadır. Baskın ördeklerin iki ördek olarak sayılması durumunda, yukarıda belirtilen ideal dağılım bağıntısı yine gerçekleşmektedir.
Her ne kadar gölde ördeklerin beslenmesi suni bir durum ise de, tabiatta bu duruma benzer hâdiseler cereyan etmektedir. Güney Amerika nehirlerinde bazı balıklar suya düşen meyveleri yemek üzere benzer şekilde gruplaşmaktadır.
Hâkimiyet alanları
Birçok hayvan, kendine bir hâkimiyet alanı seçer ve o türün diğer fertlerine ve bazen diğer türden hayvanlara karşı bu alanı savunur. Hâkimiyet alanı, bir fert tarafından sahiplenilebileceği gibi; bir çift ya da daha büyük bir grup tarafından da sahiplenilebilir. Bu alan; beslenme, yuva kurma veya bunların birkaçı için kullanılabilir. Alan, küçük ya da büyük olabilir. Meselâ, büyük baştankaralar bir hektarlık alanı, mercan kayalıklarındaki bazı küçük balıklar ise, yalnızca bir metrekarelik alanı sahiplenirler. Bir hâkimiyet alanı için optimum büyüklük nedir? Aşağıda, bu probleme matematikî modelleme ile yaklaşacağız.
Kendi hâkimiyet alanında beslenen ve diğer fertleri yaklaştırmayan bir hayvan düşünelim. Hayvanın günlük yiyecek miktarını maksimum yapacak şekilde davrandığını varsayalım. Hâkimiyet alanı A olsun ve bu alandaki mevcut birim alana düşen besin miktarı p olsun. Her gün alanın hâkimi, toplayabilecek zamanı olsa, pA kadar besine ulaşma imkânına sahiptir.
Alanın korunması, davetsiz misafirleri kovma şeklinde olabileceği gibi; kuşlarda olduğu gibi, şarkı söyleyerek uyarma şeklinde de gerçekleşebilir. Meselâ, büyük baştankaralar; değişik tüneklerden şarkı söyleyerek hâkimiyet alanlarını korur. Alan ne kadar büyük olursa, korumak için harcanan zaman da o kadar fazla olacaktır. Koruma zamanının, alanla doğru orantılı yani kA (k bir sabit) olduğunu varsayalım. Kuşun, günde T kadar bir zaman boyunca aktif olduğunu düşünelim ve serbest halde q hızı ile besin topladığını varsayalım. Eğer kA zamanı alan korumak için geçiyor ise, beslenmeye (1-kA)T kadar zaman kalacaktır ve bu zaman zarfında (1-kA)qT kadar besin toplayabilecektir.
Bu alanda günlük besinin, pA kadar olduğunu söylemiştik. Böylece kuşun yiyebileceği besin miktarı, pA ya da (1-kA)qT'den hangisi küçük ise, o kadardır. İki ifade birbirine eşitlenir ve alan çekilirse optimum hâkimiyet alanı aşağıdaki gibi elde edilir: A=qT/(p+kqT)
Optimum alan, grafik olarak her iki doğrunun kesişmesi ile de elde edilir (Şekil 3). Bu denkleme göre birim alandaki besin p azalırsa, hâkimiyet alanı artmalıdır.
Bu teori, California'ya göç eden sinek kuşlarında (selasphorus rufus) denenmiştir. Bu kuşlar; göç esnasında Sierra Nevada'da bir iki haftalığına konaklamakta ve parlak kırmızı çiçekler açan bir bitkinin nektarı ile beslenmek üzere geçici hâkimiyet alanları kurmaktadır. Her bir hâkimiyet alanında 1.000 ile 4.000 çiçek olmaktadır. Kuşlar günün % 22'sinde, çiçeklerle beslenmekte; % 3'ünde, alanını korumakta ve kalan % 75'inde ise, tünemektedir. Tünemede geçen zaman israf edilen bir zaman olmayıp, hayvanın hazım sisteminin nektarı emmesi için gerekli bir süredir.
Kuşların enerji depolama hızları, hayvanın ağırlığını ölçebilen özel tüneklerle tespit edilmiştir. Her kuş, hâkimiyet alanını günden güne değiştirmekteydi. Alan normalden küçük olduğunda, kuşlar daha yavaş ağırlık kazanmaktaydı. Normalden büyük hakimiyet alanı olan kuşlar da benzer şekilde daha yavaş ağırlaşmaktaydılar. Her ne kadar sonuçlar çok açık olmasa da, normalden büyük ya da küçük alana sahip olanların; optimum bir alana sahip olanlara göre daha dezavantajlı oldukları ortaya çıkmaktaydı. Bu durum, modeldeki sonuç ile uyum sağlamaktaydı.
Denklem, birim alandaki besinin az olduğu durumlarda, optimum hâkimiyet alanının büyüyeceğini işaret etmektedir. Kuşların hâkimiyet alanındaki çiçeklerin yarısı, plâstik poşetlerle kaplanarak kuşların yemesi engellendiğinde, kuşlar bu yeni duruma hâkimiyet alanlarını genişleterek karşılık vermiştir. Poşetler kaldırıldığında hâkimiyet alanları tekrar daralmıştır.
Ren geyiğinin beslenmesi
Michigan Millî Parkı'ndaki ren geyikleri; yazın, kısmen kara bitkileri, kısmen de su bitkileri ile beslenmektedir. Su bitkilerinin besin değeri düşük olmasına rağmen, bu hayvan için gerekli olan sodyum yönünden zengindir. Kara bitkilerinde ise, sodyum yok denecek kadar azdır. Hayvanın üre yoluyla kaybettiği sodyumu besinlerden tekrar kazanması gerekir. Bu durumda ren geyikleri sadece kara ve su bitkilerini mi, yoksa her ikisinin karışımını mı yemelidir?
358 kg ağırlığında yetişkin bir ren geyiğini ele alalım: Bu hayvan, her gün A kg su bitkisi, B kg'da kara bitkisi yesin. Deneyler göstermiştir ki, ren geyikleri; 1 kg su bitkisinden 0,8 MJ enerji, 1 kg kara bitkisinden ise 3,2 MJ enerji elde edebilmektedir. Su bitkilerinin enerjisinin düşük olması, bitkideki sudandır. Böylece hayvanın günlük enerji alımı, 0,8A+3,2B MJ'dür. Bu enerji miktarını maksimum yapacak değer nedir?
Hayvan, beslenme ile ilgili bazı kısıtlamalara tâbidir. Yapılan ölçümlerde, ren geyiğinin sodyum ihtiyacını karşılayabilmesi için, günde 17 kg su bitkisi yemesi gerektiği tespit edilmiştir. Hayvanın işkembe kapasitesinden ve besinin burada kalma zamanından hareketle, 33 kg'dan fazla besini hazmedemeyeceği anlaşılmıştır. Bu durumda çözülmesi gereken problem matematikî olarak aşağıdaki şekilde ifade edilebilir:
Maksimum (0,8A+3,2B) (enerji alımı)
Şartlar: A>=17 kg (sodyum), A+B=<33 kg (İşkembe kapasitesi)
Bu tip problemler, lineer programlama teknikleri ile çözülebilir. Açıklayıcı çözüm Şekil 1'de gösterilmiştir. Grafikteki bir nokta, belli miktardaki kara ve su bitkisine karşılık gelmektedir. Kalın çizgiler, şartları göstermektedir. Yatay çizgi A=17 doğrusu olup, hayvanın gerekli sodyumu alabilmesi için, bu çizginin üstündeki noktalarda beslenmesi gerekir. Diyagonal kalın çizgi ise; A+B=33 doğrusu olup, bu doğrunun sol alt noktalarındaki besin miktarları hayvan tarafından hazmedilebilmektedir. Böylece her iki şartı, sadece üst soldaki noktalı bölge sağlamaktadır. Birbirine paralel doğrulardan her biri ise, eşit enerjili noktalar kümesini temsil etmektedir. Sağa doğru gittikçe enerji miktarı artmaktadır. Maksimum enerjiyi veren nokta ise, noktalı alanın sağ alt köşesidir ve bu, 17 kg su bitkisine, 16 kg kara bitkisine karşılık gelmektedir. Ren geyiğinin izlenmesi ve bitkilerin azalması ile ölçülen deney sonucu, teorik sonuca çok yakındır ve yıldız ile temsil edilmiştir. Aradaki küçük fark, işkembe kapasitesinin yanlış hesaplanmasından kaynaklanmıştır.
Ren geyiği, günlük besin alımında önemli bir matematik problemini çözmüş gibi hareket etmektedir.
Hanımböceği lârvasının mükemmel zamanlaması
Hanımböceği lârvaları (coccinellid beetles), yaprak biti ile beslenir. Yaprak bitinin yumuşak dokularını yiyerek sert dış kabuğunu bırakırlar. Başlangıç anlarında beslenme hızlı ve kolaydır; fakat yeme devam ettikçe kalan besini çıkarmak zorlaşmaktadır. Lârva bir biti yemekle ne kadar oyalanmalı ve ne zaman terk edip başka bit aramaya çıkmalıdır? Bu problemde, ortalama yeme hızının mümkün olduğu kadar fazla olması gerektiği kabulü ile hareket edeceğiz. Fazla yiyen lârva, daha hızlı büyüyecek ve daha çabuk üreyebilecektir.
Şekil 2-a'dan da görülebileceği gibi, tek bir bitten beslenme zaman geçtikçe zorlaşmaktadır. 24 saat aç bırakılan lârvalara birer bit verilmiş ve zaman zaman beslenmeleri kesilmiş, bitlerin kalan kısımlarının ağırlığı ölçülerek Şekil 2-a çizilmiştir. Beslenme devam ettikçe eğrinin eğimi azalmaktadır, yani eşit zamanda giderek daha az besin elde edilebilmektedir. Bu, iştah azalmasından değildir; çünkü 10 dakika aralıklarla taze bit verilen lârvaların, 50 dakika boyunca hemen hemen sabit hızla beslendikleri görülmüştür (Şekil 2-a'daki doğru).
Lârvanın her bir bitte t zamanı kadar beslendiğini ve bu zaman zarfında m(t) kütlesinde besin aldığını varsayalım. Lârvanın kısmen yenmiş bir biti terk ederek yeni bir biti arayıp bulması için gerekli ortalama zaman T olsun. Bu durumda lârvanın ortalama besin alma hızı; Q = m(t)/(T+t) olacaktır. Q değerini maksimum yapacak optimum t zamanını aramaktayız. m(t) fonksiyonunun t'ye göre değişimi analitik olarak bilinirse, ifadenin türevi alınarak optimum t zamanı kolayca bulunabilir. Böyle analitik bir fonksiyon grafikten elde edilebilir.
Optimum t değerini bulmanın daha kolay bir yolu ise, grafik analizdir. Şekil 2-a'daki eğri Şekil 2-b'de tekrarlanmıştır. (-T, 0) noktasından çeşitli doğrular çizilerek eğriyi değişik t değerlerinde kesmesi sağlanmıştır. Bu doğruların eğimi Q'ya eşit olacaktır ve mümkün olabilen en büyük eğim, aradığımız maksimum beslenme hızına karşılık gelecektir. Doğrulardan eğriye teğet olanı, aradığımız maksimum eğimli doğrudur ve teğet noktasındaki zaman bir bit için optimum beslenme zamanıdır. Şekil 2-c'de ortalama arama zamanına karşılık gelen en iyi beslenme zamanları gösterilmiştir. Doğru, teorik olarak elde edilen en iyi çözümleri; noktalar ise, belli hata payları ile birlikte deneyden elde edilen çözümleri göstermektedir. Deney şöyle gerçekleştirilmiştir: 2 ile 32 bit 0,5 metrekarelik bir tepsiye düzenli olarak yerleştirilmiştir. Lârva, tepsiye konarak 4 saat boyunca gözlemlenmiştir. Yediği bitin yerine hemen yenisi konmuştur. Bir biti yemede harcadığı ortalama zaman ve diğer bite geçmede harcadığı ortalama zaman kaydedilmiştir. Tepsideki bitlerin sayısı artırılınca arama zamanı T ve bir bit için yeme zamanı t düşmüştür. Böylece grafikteki teorik doğruya çok yakın sonuçlar elde edilmiştir.
Lârva gibi basit bir canlının, matematikî hesaplarla ifade edilebilen bir mükemmellikte beslenebilmesi oldukça şaşırtıcı ve düşündürücüdür.
İdeal ördek dağılımı
İki kişinin, bir göldeki ördekleri beslediğini düşünelim. Birisi gölün kuzeyinden dakikada k adet ekmek parçası atmış olsun, diğeri ise güneyden dakikada g adet ekmek parçası atmış olsun. Ördekler, bu durumda ikiye bölünecek ve K adeti kuzeye, G adeti de güneye gidecektir. Kuzey gruptaki her bir ördek, dakikada ortalama k/K ekmek parçası yerken, güney gruptaki her bir ördek ise, g/G ekmek parçası yiyecektir. Eğer k/K, g/G'den küçükse; kuzeydeki bazı ördekler daha fazla ekmek alabilmek için güneye gidecektir veya tam tersi durumda bu sefer güneyden, kuzeye geçiş olacaktır. Ördekler beslenmelerini maksimize etmek isterse, k/K=g/G olacak şekilde iki gruba ayrılmalıdır. Bu şekildeki dağılıma, ideal dağılım diyoruz.
Bu teorik mantığın doğru olup olmadığı ile ilgili deneyler yapılmıştır. Bir deneyde ekmek parçaları iki taraftan 5 saniye aralıklarla atılmıştır. Ördeklerin iki gruba ayrılmaları ve grupların kararlı hale gelmesi bir dakikada gerçekleşmiştir. Bu zamandan sonra toplam 33 ördek yaklaşık 14-18'lik gruplar halinde kalmıştır. Diğer bir denemede, bir taraftan eşit zamanda iki misli ekmek atılmış ve ördekler 22 ve 11 olmak üzere iki gruba bölünmüştür. Her iki durumda da ördekler ideal dağılıma uygun hareket etmiştir.
Bu deneyler, ördeklerin birbiri ile yarışmada eşit olduğu durumda geçerlidir. Gruplarda baskın ördekler varsa ve bunlar daha zayıf olanları sindirebiliyorsa gruplamada bu özellik de dikkate alınmaktadır. Baskın ördeklerin iki ördek olarak sayılması durumunda, yukarıda belirtilen ideal dağılım bağıntısı yine gerçekleşmektedir.
Her ne kadar gölde ördeklerin beslenmesi suni bir durum ise de, tabiatta bu duruma benzer hâdiseler cereyan etmektedir. Güney Amerika nehirlerinde bazı balıklar suya düşen meyveleri yemek üzere benzer şekilde gruplaşmaktadır.
Hâkimiyet alanları
Birçok hayvan, kendine bir hâkimiyet alanı seçer ve o türün diğer fertlerine ve bazen diğer türden hayvanlara karşı bu alanı savunur. Hâkimiyet alanı, bir fert tarafından sahiplenilebileceği gibi; bir çift ya da daha büyük bir grup tarafından da sahiplenilebilir. Bu alan; beslenme, yuva kurma veya bunların birkaçı için kullanılabilir. Alan, küçük ya da büyük olabilir. Meselâ, büyük baştankaralar bir hektarlık alanı, mercan kayalıklarındaki bazı küçük balıklar ise, yalnızca bir metrekarelik alanı sahiplenirler. Bir hâkimiyet alanı için optimum büyüklük nedir? Aşağıda, bu probleme matematikî modelleme ile yaklaşacağız.
Kendi hâkimiyet alanında beslenen ve diğer fertleri yaklaştırmayan bir hayvan düşünelim. Hayvanın günlük yiyecek miktarını maksimum yapacak şekilde davrandığını varsayalım. Hâkimiyet alanı A olsun ve bu alandaki mevcut birim alana düşen besin miktarı p olsun. Her gün alanın hâkimi, toplayabilecek zamanı olsa, pA kadar besine ulaşma imkânına sahiptir.
Alanın korunması, davetsiz misafirleri kovma şeklinde olabileceği gibi; kuşlarda olduğu gibi, şarkı söyleyerek uyarma şeklinde de gerçekleşebilir. Meselâ, büyük baştankaralar; değişik tüneklerden şarkı söyleyerek hâkimiyet alanlarını korur. Alan ne kadar büyük olursa, korumak için harcanan zaman da o kadar fazla olacaktır. Koruma zamanının, alanla doğru orantılı yani kA (k bir sabit) olduğunu varsayalım. Kuşun, günde T kadar bir zaman boyunca aktif olduğunu düşünelim ve serbest halde q hızı ile besin topladığını varsayalım. Eğer kA zamanı alan korumak için geçiyor ise, beslenmeye (1-kA)T kadar zaman kalacaktır ve bu zaman zarfında (1-kA)qT kadar besin toplayabilecektir.
Bu alanda günlük besinin, pA kadar olduğunu söylemiştik. Böylece kuşun yiyebileceği besin miktarı, pA ya da (1-kA)qT'den hangisi küçük ise, o kadardır. İki ifade birbirine eşitlenir ve alan çekilirse optimum hâkimiyet alanı aşağıdaki gibi elde edilir: A=qT/(p+kqT)
Optimum alan, grafik olarak her iki doğrunun kesişmesi ile de elde edilir (Şekil 3). Bu denkleme göre birim alandaki besin p azalırsa, hâkimiyet alanı artmalıdır.
Bu teori, California'ya göç eden sinek kuşlarında (selasphorus rufus) denenmiştir. Bu kuşlar; göç esnasında Sierra Nevada'da bir iki haftalığına konaklamakta ve parlak kırmızı çiçekler açan bir bitkinin nektarı ile beslenmek üzere geçici hâkimiyet alanları kurmaktadır. Her bir hâkimiyet alanında 1.000 ile 4.000 çiçek olmaktadır. Kuşlar günün % 22'sinde, çiçeklerle beslenmekte; % 3'ünde, alanını korumakta ve kalan % 75'inde ise, tünemektedir. Tünemede geçen zaman israf edilen bir zaman olmayıp, hayvanın hazım sisteminin nektarı emmesi için gerekli bir süredir.
Kuşların enerji depolama hızları, hayvanın ağırlığını ölçebilen özel tüneklerle tespit edilmiştir. Her kuş, hâkimiyet alanını günden güne değiştirmekteydi. Alan normalden küçük olduğunda, kuşlar daha yavaş ağırlık kazanmaktaydı. Normalden büyük hakimiyet alanı olan kuşlar da benzer şekilde daha yavaş ağırlaşmaktaydılar. Her ne kadar sonuçlar çok açık olmasa da, normalden büyük ya da küçük alana sahip olanların; optimum bir alana sahip olanlara göre daha dezavantajlı oldukları ortaya çıkmaktaydı. Bu durum, modeldeki sonuç ile uyum sağlamaktaydı.
Denklem, birim alandaki besinin az olduğu durumlarda, optimum hâkimiyet alanının büyüyeceğini işaret etmektedir. Kuşların hâkimiyet alanındaki çiçeklerin yarısı, plâstik poşetlerle kaplanarak kuşların yemesi engellendiğinde, kuşlar bu yeni duruma hâkimiyet alanlarını genişleterek karşılık vermiştir. Poşetler kaldırıldığında hâkimiyet alanları tekrar daralmıştır.